Miten tulkita sukupuita ihan väärin

Kuvan fylogeneettisen sukupuun mukaan Martialis heureka -niminen laji (kuvassa ylimpänä) on nykyään elävistä muurahaisista alkeellisin ja muistuttaa niistä eniten muurahaisten varhaista primitiivistä kantamuotoa.

No ei! Edellinen virke on hölynpölyä. Skeidaa. Non sequitur.

Otetaan esimerkin vuoksi toinen sukupuu. Jos edellisessä sukupuussa on kaikki haarat oikeassa järjestyksessä, niin seuraavassakin taatusti on:

Onko ylimpänä oleva otus alkeellisin tämän sukupuun lajeista? (Toivottavasti ei, se olen minä…)

Nykyiset muurahaiset ovat geneettisesti tasan yhtä kaukana muurahaisten ja ihmisten viimeisimmästä yhteisestä kantamuodosta kuin nykyiset ihmiset. Sama toisinpäin: nykyiset ihmiset ovat geneettisesti tasan yhtä lähellä muurahaisten ja ihmisten viimeisintä yhteistä kantamuotoa kuin nykyiset muurahaiset.

Martialis heureka ja muut muurahaiset ovat tasan yhtä kaukana tai lähellä viimeistä yhteistä esi-isäänsä. Ei ole järkeä sanoa jompaa kumpaa ryhmää toista primitiivisemmäksi.

Eikö tuon sukupuun oksien pitäisi olla eri pituisia”? Kyllä tietysti, jos oksien pituudelle olisi annettu joku merkitys ja kerrottu mikä se on – esimerkiksi että yksi senttimetri sukupuussa vastaa kymmentä miljoonaa vuotta (1). Kuvan sukupuussa oksien pituuksilla ei ole merkitystä.

On tavallista, että julkaistut fylogeneettiset puut ovat juuri tällaisia, niiden ainoa informaatio on oksien haarautumisjärjestys. Oksien pituuksien selvittäminen onkin ihan oma taiteenlajinsa ja vaatii fossiilien ajoittamista, molekyylikellojen kalibrointia ja muuta vaikeaa.

Oksien pituuden muuttaminen todenmukaisiksi ei tietenkään muuta puun haarautumisjärjestystä yhtään mihinkään. Martialis heureka ja jälkimmäisessä kuvassa ihminen ovat ja pysyvät puissa yhdellä puolella ja kaikki muut lajit toisella puolella.

Epäreilua, tuosta jälkimmäisestä sukupuusta puuttuu lajeja”? Niin puuttuu. Ensimmäisestäkin sukupuusta puuttuu lajeja. Kaikista sukupuista puuttuu lajeja. Vaikka näyttäisi siltä, että kaikki tutkimuksen kannalta olennaiset lajit on saatu sukupuuhun mukaan, siitä tuskin koskaan voi olla varma. Erityisesti sukupuuttoon kuolleita lajeja, joista kukaan ei tiedä mitään saattaa puuttua vaikka kuinka paljon.

Toiseen sukupuuhun voisi lisätä ihmisen ja muurahaisten väliin hirmuisen määrän eläviäkin lajeja. Se ei silti muuttaisi kuvassa jo mukana olevien lajien asemaa suhteessa toisiinsa. Milloin ikinä Martialis heurekan ja muiden muurahaisten viimeinen yhteinen kantamuoto sitten elikään, ovat Martialis heureka ja muut muurahaiset kehittyneet niistä ajoista tasan yhtä kauan. Sama pätee ihmiseen, muurahaisiin ja niiden viimeiseen yhteiseen kantamuotoon (joka on samalla tietysti kaikkien muidenkin selkäjänteisten  ja niveljalkaisten viimeinen yhteinen kantamuoto.)

Kai nyt jotkin nykyiset eliöryhmät ovat yksinkertaisempia ja alkeellisempia kuin toiset”? Yksinkertaisempia kyllä, alkeellisempia eivät.

Hyvin yleinen virhe on tulkita sukupuussa – syystä tai toisesta – vähälajisempi sisarryhmä ”alkeellisemmaksi”. Mitään elossa olevaa eliölajia ei voi pitää toista alkeellisempana, yhtä kauan kaikki elossa olevat eliöt ovat täällä maapallolla sinnitelleet ja kehittyneet (elämän alusta asti). Tämä tieto ei ole mikään uusi, mutta jotenkin huonosti sisäistetty.

Eliöt eivät odota jossain pakastimessa muuttumattomina sillä aikaa kun muut kehittyvät, vaan jokainen evoluutiolinja juoksee omaa kilpajuoksuaan – juoksee eteenpäin, taaksepäin tai ympyrää, mutta juoksee joka tapauksessa, taukoamatta.

”Eläviä fossiileja” ei ole olemassa. Kuka tietää mitä kaikkia biokemiallisia innovaatioita Latimerian sisuskaluissa on tapahtunut, kun se on niin hirmuisen pitkään hienosti pärjännyt. Molukkirapu voi olla pintapuolisesti tarkasteltuna pysynyt saman näköisenä älyttömän pitkään, mutta pinnan alla muutos on ollut jatkuvaa; molukkirapu kuolisi sukupuuttoon evolutiivisessa silmänräpäyksessä, jos se ei kaiken aikaa vastaisi loisten, tautien ja yleensä elävän ja elottoman ympäristönsä pienten ja suurten muutosten asettamiin paineisiin.

Yksi elävä eliö ei ole toista alkeellisempi, mutta eliön tietty piirre voi olla toisen eliön piirrettä alkeellisempi. Sitähän se lajien kehitys on, että yhdessä evolutiivisissa linjassa kehittyy ja valikoituu jokin uusi ominaisuus ja toisessa säilyy tämän ominaisuuden varhaisempi muoto (mutta kehittyy vastaavasti muita uutuuksia). On ihan mahdollista että jotkin Martialis heurekan säilyneet primitiiviset piirteet selittävät tämän evoluutiolinjan vähälajisuutta, mutta se ei tee Martialis heurekasta primitiivistä muurahaislajia.

Muurahaisia on yllä esitetyn ensimmäisen sukupuun mukaan kaksi sisarryhmää, toisessa on Martialis heureka ja toisessa ovat sitten muut muurahaiset (2). Tässä tapauksessa toisessa sisarryhmässä on paljon enemmän lajeja kuin toisessa (toistaiseksi niitä tunnetaan tasan yksi).

Vain sisarryhmät ovat vertailukelpoisia, kun mietitään mitkä piirteet ovat varhaisempia ja mitkä niistä kehittyneitä. Ei ole järkeä verrata vaikkapa lintuja ja nisäkkäitä ja pohtia kumpi on varhainen ja kumpi kehittynyt ominaisuus turkki vai höyhenet, koska linnut ja nisäkkäät eivät ole sisarryhmiä (lintujen ja nisäkkäiden viimeisellä yhteisellä kantamuodolla ei ollut turkkia eikä höyheniä).

Primitiivinen ominaisuus ei tarkoita, että se olisi huono. Varhaisempi piirre voi olla jotain hienompaa ja monimutkaisempaa kuin kehittyneempi uutuus. Kehitys on harhaanjohtava sana, kun puhutaan biologisesta evoluutiosta. Luonnonvalinta suosii usein kehitystä kohti yksinkertaisempia ja alkeellisemmalta vaikuttavia piirteitä, tai kiertää kehää suosien välillä sitä ja välillä tätä. Loisimiseen erikoistuvien eliöiden degeneroituminen piirteettömiksi ”madoiksi” on kehitystä. Sekin on kehitystä, että strutsit ovat kadottaneet siipensä, valaat jalkansa ja vaippaeläimet aivonsa. Martialis heureka on kadottanut silmänsä. Muiden muurahaisten hienot silmät ovat primitiivinen piirre Martialis heurekaan sokeuteen verrattuna.

Usein harhaudutaan kiinnittämään jonkin (tyypillisesti sukupuussa vähälajisemman) lajiryhmän primitiivisiin piirteisiin ja tuomitsemaan niiden takia itse lajit primitiivisiksi. Nokkaeläinten kohtuuttomasti huomiota saanut varhainen piirre on lisääntyminen munimalla. Vähemmän painoa on yleensä annettu kehittyneille ainutlaatuisille piirteille kuten sähköaistille, kymmenelle sukupuolikromosomille ja vesinokkaeläimen nokkamaiselle kuonolle ja myrkkykannukselle.

Ihmiseltä löytyy primitiivisiä piirteitä siinä missä muiltakin eliöiltä. Esimerkiksi hevoseen verrattaessa viisi varvasta ja sormea ovat primitiivinen nisäkäsominaisuus ja yksivarpainen kavio siitä kehittynyt uusi ratkaisu (hevosen koko paino yksien varpaankynsien varassa). Silti kukaan ei sano ihmistä alkeellisemmaksi kuin hevosta (yleensä, en tiedä mitä hevoset ovat mieltä asiasta). Tietysti ihmiselläkin on myös hienoja kehittyneitä piirteitä, kuten kyky kirjoittaa ja lukea blogeja.

Yksi syy siihen, että sukupuita tulkitaan usein väärin on niiden laatijoissa. Sukupuiden oksat ryhmitellään usein niin, että vähälajiset sisarryhmät sijoitetaan sukupuun toiseen laitaan ja runsaslajiset toiseen (ladderized tree; 3). Esimerkiksi tämän jutun ensimmäinen muurahaissukupuu on juuri tällainen ”tikapuu-puu”. Tulos on kieltämättä nätti, mutta asiaa hyvin tuntematon tulkitsee helposti vähälajisen reunan ”alkukantaiseksi” ja runsaslajisen ”kehittyneeksi”.

Osasyyllisiä ongelmaan ovat tietokoneohjelmat, joiden oletusarvona on tällainen kaunis, mutta helposti harhaanjohtava puu. Parempi oletusarvo olisi puu, joka on ryhmitelty satunnaisesti. Ehkä vielä parempi oletus olisi siksakkipuu, jossa vähälajisempia ja runsaslajisempia sisarryhmiä ryhmitellä keskeltä alkaen aina vuoronperään oikealle ja vasemmalle (zig-zag rotation).

Peliversio nisäkkäiden evoluutiopuusta

Ympyränmallinen puu olisi periaatteessa hyvä tapa esittää sukupuita – yksikään laji ei näyttäisi olevan muita ylempänä tai alempana – mutta tällaisten puiden vika on, että niitä on aika hankala hahmottaa. Ympyräratkaisu voi toimia, jos tilaa puulle on käyttää kokonainen pöytä, kuten minulla oli kerran tilaisuus tehdä tiedekeskuksessa (kuva yllä).

Sukupuiden oksia voi pyöritellä myös ihan itse haluamallaan tavalla yrittäen välttää harhaanjohtavia järjestyksiä. Yhdessä jutussani sijoitin purppurasuuhautoja -nimisen kalan (tai isomman ryhmän johon se kuuluu) kaikissa sukupuissa aina ylimmäksi ja korostin sitä vielä purppuranpunaisella värillä. Tämän uskalsi tehdä, koska kukaan ei (kai) kuvittele, että purppurasuuhautoja on maailman kehittynein kalalaji (vaikka hieno laji onkin).

Yksityiskohta nisäkäspuusta, keskimmäisenä palapelin palana on peili

(1) Mahdollinen merkitys kuvataan oksien pituudella, oksien leveydellä ei ole juuri koskaan muuta merkitystä kuin taiteellinen vaikutelma (sukupuusta on hirmu vaikea saada selvää, jos sen leveys on puoli millimetriä tai sata kilometriä).

(2) En luottaisi vielä liikaa tähän sukupuuhun, Leptanillinae-porukka voi loppujen lopuksi kuitenkin olla se oikea ulkoryhmä kaikille muille muurahaisille ja Martialiksen paikka olla jossain niiden muiden muurahaisten joukossa – yksilajiset, muille kaukaista sukua olevat ryhmät ovat fylogeneettisille analyyseille hankalia tapauksia.

(3) Jokaiseen fylogeneettisen oksanhaaraan voi kuvitella pallonivelen, oksia voi pyöritellä vapaasti ilman että puun antama informaatio muuttuu.

Kommenteissa kaksi hienoa fylogenetiikan ammattitermiä selitettynä

Lähteitä (ja lähdekritiikkiä…):

Gregory, T. R. 2008: Understanding evolutionary trees. Evol. Educ. Outreach 1: 121-137.  Tästä hienosta jutusta sain ison osan kuvituksesta, kun pidin joskus pari luentoa fylogeneettisistä puista ja niiden tulkinnasta. PDF

Krell, F.-T. ja Cranston, P. S. 2004: Which side of the tree is more basal? Syst. Entomol. 29: 279-281. Täältä hieno sitaatti: ”When a tree is rooted, it has a base. Everything near that base is basal. A clade branching off near the base is a basal clade, isn’t it? Does this make sense? No, it doesn’t.”  PDF

Rabeling, C. Brown, J. M. ja Verhaagh, M. 2008: Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution. Proc. Nat. Acad. Sci. 105: 14913-14917. Martialis heurekasta alunperin raportoinut juttu, josta on peräisin tämän jutun muurahaisten sukupuuta esittävä kuva. Tämäkään artikkeli ei selviä puhtain paperein raportoinnista, vaan käyttää toistuvasti sellaisia järjettömiä termejä kuin ”most basal extant lineage” puhuessaan vähälajisemmasta sisarryhmästä  (vertaa: Krell ja Cranston 2004 – Systematic Entomology’in tämä muurahaisten fylogeniajuttu ei olisi tainnut mennä tällaisena läpi, vaikka arvostettuun PNAS:iin meni että heilahti). Sen pohtiminen, että onko esimerkiksi lymyilevä maan alla eläminen muurahaisilla varhainen basaalinen piirre on kyllä ihan järkevää.  PDF

Lopuksi vielä harjoitustehtävä: Seuraavat sukupuut on piirretty kaikki oikein. Etsi kustakin puusta varhaisin (basaalisin) eliöryhmä.*



* Vihje: sellaista ei ole.

Kolkkala, M. – luotiset.wordpress.com

4 vastausta artikkeliin: Miten tulkita sukupuita ihan väärin

  1. nopoles kirjoitti:

    Kaksi hienoa fylogenetiikan ammattitermiä selitettynä

    Ajattele oikein monihaaraista puuta, ihan oikeaa puista puuta. Katkaise jokin oksa mistä tahansa kohtaa puuta. Puun ensimmäisestä haarautumiskohdasta heti katkaisukohdan yläpuolella lähtee kaksi oksakimppua. Toisessa kimpussa voi olla paljon oksia, toisessa vähän, mutta molemmat oksanhaarat ovat yhtä vanhoja, kasvaneet yhtä kauan. Ne vastaavat evolutiivisessa puussa kahta sisarryhmää.

    Samalla vaivalla saa määritelmän myös toiselle ammattitermille monofyleettiselle ryhmälle. Katkaise monihaaraisesta puusta oksa; kaikki mitä katkaistessa irtoaa mukaan, koko kimppu, on monofyleettinen ryhmä. Mikään mikä ei irtoa puusta samalla katkaisulla, ei kuulu tähän samaan monofyleettiseen ryhmään.

  2. nopoles kirjoitti:

    Havainnollinen kuva evoluutiosta:
    Evolving
    http://xkcd.com/1147/

  3. nopoles kirjoitti:

    ”There is no such thing as a living fossil. Fossils cannot change; life must.”

    Eläviä fossiileja ei ole olemassa. Fossiilit eivät voi muuttua; elämän on pakko.

    http://prime.nautil.us/issue/22/slow/the-rise-and-fall-of-the-living-fossil

  4. nopoles kirjoitti:

    Suomumatelijat pelaavat mun evoluutiopalapeliäni ihan selvästi🙂 Pian ilmestyvän Molecular Biology and Evolution -lehden kansikuva
    Suomumatelijat pelaavat evoluutiopalapeliä - liskot käärmeet
    Gamble, T., Coryell, J., Ezaz, T., Lynch, J., Scantlebury, D. P. ja Zarkower, D. 2015: Restriction site-associated DNA sequencing (RAD-seq) reveals an extraordinary number of transitions among gecko sex-determining systems. Mol Biol Evol. 32: 1296-1309

Vastaa

Täytä tietosi alle tai klikkaa kuvaketta kirjautuaksesi sisään:

WordPress.com-logo

Olet kommentoimassa WordPress.com -tilin nimissä. Log Out / Muuta )

Twitter-kuva

Olet kommentoimassa Twitter -tilin nimissä. Log Out / Muuta )

Facebook-kuva

Olet kommentoimassa Facebook -tilin nimissä. Log Out / Muuta )

Google+ photo

Olet kommentoimassa Google+ -tilin nimissä. Log Out / Muuta )

Muodostetaan yhteyttä palveluun %s

%d bloggers like this: